2020年7月2日，我校生命科学学院钟伯坚教授研究组联合自然资源部第一海洋研究所等科研单位，对南极海冰生态系统特有的南极衣藻进行了基因组适应性进化研究，为理解南极植物适应极端环境的分子机制提供崭新的思路。相关成果以“Adaptation to Extreme Antarctic Environments Revealed by the Genome of a Sea Ice Green Alga”为题发表于生物学领域顶级期刊《Current Biology》。《Current Biology》是入选自然指数（Nature Index）统计源的全球82本顶级期刊之一，5年综合影响因子为10.17。该文也是我校首次在该杂志发表论文。

南极海冰是地球上最极端的环境之一，具有丰富的生物资源，绿藻和硅藻是海冰生态群体的重要生产者，共同形成了富有生机和活力的生态系统。近年来关于生物适应南极极端环境的基因组研究主要侧重于南极硅藻、南极鳞虾和南极鱼等，目前尚未报道关于南极嗜冷绿藻基因组适应性进化的研究。本研究关注的南极衣藻是一种典型的嗜冷绿藻，它生活在南极海冰中，经历了季节性的海冰冻融循环，在海冰形成时被困于海冰或海冰“盐囊”中，需要承受极端低温，剧烈的盐度改变和光照波动等环境胁迫。南极衣藻演化出了一系列的适应性改变，出色地适应了极地海冰中复杂的极端环境，有望成为极端环境适应性进化的模式绿藻。

图1.南极衣藻形态及基因组特征

该研究利用三代PacBio测序、二代Illumina测序、10× Genomics和高通量染色体构象捕获技术（Hi-C）获得了南极衣藻高质量的全基因组序列，其基因组总长度为541.86Mb（Scaffold N50达到19.23Mb）。南极衣藻基因组是目前已知最大的绿藻基因组，其基因数目也是绿藻基因组中最多的，共编码19870个基因。基因组结构分析发现重复序列占其基因组序列的63.78%，重复序列含量为已发表绿藻基因组中最高。转座元件（TE）是基因组重复序列的主要组成部分，占整个基因组序列的40.67%。分析表明南极衣藻的反转录转座子发生了明显的扩张，是造成其基因组增大的主要原因。

图2.南极衣藻的分化时间及水平基因转移事件

本研究估算了南极衣藻的分化时间大约为34个百万年，与德雷克海峡开放导致南极极端低温形成的时期一致，推测南极衣藻的起源与南极极端低温的形成有关。研究发现南极衣藻通过水平基因转移的方式获得了冰结合蛋白，该蛋白可以与小的冰晶结合，具有抑制冰结晶和生长的功能。通过进一步的功能实验证实了南极衣藻中的冰结合蛋白具有提高生物抗冻能力的作用。因此，推测冰结合蛋白的获得对南极衣藻避免冰冻损伤和适应海冰中极端低温的环境十分重要。

图3.南极衣藻适应多种非生物胁迫的策略

南极衣藻基因组中参与低温、高盐和强紫外辐射响应的基因家族发生了显著扩张，相较于其它喜温绿藻具有较多的基因拷贝（如参与不饱和脂肪酸代谢、抗氧化系统、离子稳态和DNA损伤修复等通路的基因），推测可能与对极端环境的适应有关。不同极端环境胁迫下南极衣藻转录组比较分析发现，这些经历扩张的基因在胁迫下呈现显著上调，表明发生扩张的基因同时也能在转录水平积极响应环境胁迫。生理生化分析发现其不饱和脂肪酸含量、抗氧化酶活性及可溶性脯氨酸的含量在胁迫环境下都显著升高，与经历扩张和上调的基因家族所在的通路一致，推测这些与胁迫相关通路的改变是南极衣藻适应南极极端环境的策略。

该研究首次破译了南极嗜冷绿藻的基因组，发现基因组中反转录转座子发生了明显的扩张，可能与南极极端环境的适应有关。通过比较基因组和转录组分析挖掘了南极衣藻适应南极复杂环境的基因与通路，揭示了低等植物适应极端环境的分子机制。该研究成果对于揭示南极嗜冷绿藻基因组的演化历程，深入理解植物对极端环境适应机制提供了重要的理论基础。

南京师范大学钟伯坚教授和自然资源部第一海洋研究所缪锦来研究员为该论文的通讯作者，南京师范大学为第一通讯作者单位。南京师范大学博士研究生张振华、自然资源部第一海洋研究所曲长凤、北京诺禾致源科技有限公司张凯健、自然资源部第一海洋研究所博士研究生何英英、北京诺禾致源科技有限公司赵星和南京师范大学博士研究生杨凌霄为并列第一作者。该研究得到国家自然科学基金、国家重点研发计划、江苏省生物学优势学科和山东省自然科学基金等项目的资助。

论文链接：https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.06.029